Sahelanthropus y Ardipithecus: los primeros homininos, de 7 a 4,2 millones de años

Esta etapa abre la frontera más difícil de la paleoantropología: los tres millones de años que separan al último ancestro común con los chimpancés del primer australopiteco reconocido. Entre 7 y 4,2 millones de años se sitúan los cuatro candidatos mayores del registro africano, todos parciales, todos discutidos y todos decisivos, porque en ellos se juega si la bipedestación precedió al cerebro grande y si el linaje humano nació en la sabana o en el bosque.

I. Qué es un hominino y por qué la frontera se mueve

Un hominino es cualquier miembro de la tribu Hominini después de la separación con los chimpancés: incluye a los bípedos extintos, al género Homo y, por convenio, se suele excluir a chimpancés y gorilas. La palabra no describe una esencia ni un plan: describe un conjunto de fósiles que comparten una serie de cambios anatómicos y una ascendencia común. La frontera con los chimpancés se fija por dos vías distintas y no siempre compatibles: la genética molecular, que estima la divergencia entre 7 y 6 millones de años comparando genomas humanos y de chimpancé, y la paleontología, que la reconoce en cuanto aparecen caninos reducidos, esmalte grueso y señales de carga bípeda en el esqueleto. El reloj molecular no mide tiempo: mide diferencias acumuladas de secuencia y las convierte en años con una tasa de sustitución calibrada con fósiles. Cambia la calibración y cambia la fecha de la divergencia, que ha pasado de 5 a 7 millones de años en veinte años de literatura.

Conviene tener claras tres palabras que se usan mal. Hominidae es la familia y comprende orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos. Homininae agrupa a los grandes simios africanos y a los humanos. Hominini es la tribu humana en sentido estricto, y Panina la del chimpancé. Decir homínido para cualquier mono antropomorfo es correcto; decir homínido cuando se quiere decir bípedo es un error. Cuatro cambios definen el inicio del linaje, y ninguno es el cerebro. Primero, la reducción del canino y la pérdida del filo de afinado contra el premolar. Segundo, el esmalte dental grueso. Tercero, reordenación de la cara y del macizo facial, con huesos facales cortos y arcos dentales parabólicos. Cuarto, adaptaciones del esqueleto axial y de las extremidades a la carga monopodal: pelvis, fémur, rodilla, pie y curva lumbar. El orden de los hechos importa porque invierte el guion clásico: la bipedestación está documentada mucho antes que cualquier crecimiento cerebral sostenido, y el crecimiento cerebral es tardío y acumulado. Los primeros homininos tenían cerebros del tamaño de un chimpancé, y caminaban o se desplazaban de un modo distinto.

II. Cómo se encuentra y se fecha un hueso de siete millones de años

Los homininos antiguos se encuentran en un tipo de paisaje muy concreto: cuencas sedimentarias con capas de ceniza volcánica intercaladas, expuestas por la erosión, y con fauna de mamíferos asociada. El Sahel, el triángulo de Afar, los márgenes del Turkana y los Tugen Hills cumplen las tres condiciones: afolación continua, vulcanismo que da fechas y sedimento fino que conserva. La tafonomía es el control de calidad del fósil. Un cráneo de Toumaï viajó kilómetros arrastrado por un torrente antes de quedar enterrado: sus huesos están pulidos, fracturados y aplastados lateralmente, y reconstruirlo exigió retirar la matriz dura, reconponer fragmentos y completar zonas perdidas con resina. Toda lectura morfológica de un especimen así debe preguntarse primero qué deformó el sedimento. Hay que dimensionar el registro: toda esta etapa se apoya en unos pocos individuos. Un cráneo, una mandíbula parcial, cuatro fémures, unos dientes sueltos y una pelvis. Es poco para una historia de tres millones de años, y explica por qué los debates son tan intensos y por qué una campaña de tres semanas puede cambiar un manual.

El método ordinario de fecha es el potasio-argón y su variante argón-argón sobre los cristales de las tobas, que cronometran la erupción y no el fósil: lo que se obtiene son términos ante quem y post quem, es decir, una edad mínima y una máxima entre las que cae el entierro del hueso. Cuando no hay ceniza cerca se usan el paleomagnetismo de la secuencia, la biocronología por cerdos, elefántidos y bovinos, y el uranio-plomo sobre esmalte o carbonatos. En Toros-Menalla las tres vías convergen en torno a 7 millones de años, y esa convergencia es lo que hace defendible una cifra tan incómoda. Tobas con argón-argón: dan fechas absolutas con margen de decenas de miles de años, pero acotan desde fuera. Paleomagnetismo: da una secuencia de inversiones magnéticas que se ajusta a la escala temporal; resuelve bien cuando la sucesión es continua. Biocronología: barata, inmediata y de resolución grosera. Uranio-plomo en diente: data el propio diente, pero el sistema puede haber perdido uranio o plomo.

III. Toumaï: el cráneo de Toros-Menalla

En julio de 2001 el equipo franco-chadiano de Michel Brunet recogió en Toros-Menalla, en el desierto de Djourab, al norte del Chad, un cráneo casi completo al que los especialistas llamaron TM 266-01-060-1 y los halladores Toumaï, esperanza de vida en la lengua goran. Se anunció en 2002 con una datación de entre 7 y 6,8 millones de años, y obligaba a replantearse dónde y cuándo empezó la línea humana.

El cráneo combina rasgos de dos mundos. La bóveda es pequeña, de 360 a 370 centímetros cúbicos, con cresta sagital baja y una cara muy prognata pero sin el proyectamiento maxilar de un chimpancé. Los arcos superciliares son macizos y discontinuos, los caninos son cortos y su punta no se afila contra el premolar, y el esmalte molar es grueso. La cavidad nasal y los pilares son de hominino tardío, la capacidad craneal es de chimpancé. El argumento central de Brunet fue la posición del foramen magno, el agujero por el que la médula pasa del cráneo a la columna: en Toumaï está situado más abajo y más atrás que en un chimpancé, lo que indica una cabeza equilibrada sobre un cuello vertical. La objeción principal es que la cara está aplastada hacia un lado y que la flexión de la base craneal se puede haber acentuado con la deformación.

En 2020 se publicó un fémur del mismo yacimiento y de edad comparable, TM 462-01-764, cuya sección y orientación del cuello encajarían con una marcha erguida. Si la asociación fuera correcta, Toumaï sería bípedo. El problema es que el fémur no procede del mismo nivel exacto ni del mismo individuo, y un desierto con erosión arrastra huesos de edades distintas. Los análisis filogenéticos sitúan a Sahelanthropus en la base de Hominini o justo antes, en la zona en que las ramas humana y del chimpancé aún no están separadas. Su valor científico no depende de ser nuestro abuelo: basta con ser un miembro temprano de ese vecindario para demostrar que la reducción del canino y el esmalte grueso ocurrieron hace siete millones de años y en el centro de África, a 2 500 kilómetros al norte del gran valle del Rift.

IV. Orrorin y el final del Mioceno

En 2000, Brigitte Senut y Martin Pickford anunciaron desde los Tugen Hills, en Kenia, restos de un hominino de 6,1 a 6,0 millones de años al que llamaron Orrorin tugenensis: mandíbulas con dientes de esmalte grueso y canino pequeño, falanges de manos y varios fémures. El debate fue inmediato y sigue abierto. El fémur BKN 6640-1 conserva el cuello y la base del trocánter menor. Su corteza es más gruesa en la cara medial que en la lateral, y su sección se aproxima a una media luna: ambas cosas caracterizan al hueso de quienes cargan alternativamente sobre una pierna. En chimpancés cuadrúpedos la corteza se distribuye de otra forma. La objeción es que la plasticidad del hueso depende del uso, y que un individuo parcialmente arborícola puede mostrar señales mixtas.

Ninguno de estos homininos aparece de la nada. El Mioceno africano y euroasiático estuvo lleno de grandes simios: Dryopithecus, Ouranopithecus, Graecopithecus, Nacholapithecus, Equatorius. Cuando el Mioceno se apaga, quedan varias líneas candidates al mismo tiempo, y la anatomía de los primeros homininos hereda rasgos de ese mundo de simios de bosque. Graecopithecus freybergi, de 7,2 millones de años y procedente de Crética y de la zona del Danubio, fue presentado en 2017 como posible hominino europeo por la morfología de su canino y de su mandíbula. La propuesta minoritaria ilustra un problema de método: si la definición de hominino se aprieta sobre la dentadura, especies europeas entran en el club, y si se aprieta sobre la locomoción, quedan fuera.

V. Ardipithecus: de kadabba a ramidus

Ardipithecus kadabba procede del Middle Awash etíope y cubre de 5,8 a 5,2 millones de años. Son unos diez dientes y algunos huesos de extremidades, suficientemente homininos por la forma del premolar inferior y el desgaste dental, y suficientemente arcaicos para que muchos autores lo consideren una subespecie de la especie siguiente más que una forma plenamente diferenciada. El esqueleto de Ardipithecus ramidus se debe a una campaña que empezó en 1992, cuando Yohannes Haile-Selassie encontró una mandíbula en Aramis, y culminó con el bloque ARA-VP-6/500: una hembra enterrada por un flujo de toba que la aplastó pero la conservó casi completa. Tim White, Gen Suwa y C. Owen Lovejoy publicaron en 2009 más de 45 piezas y un cuerpo de casi medio centenar de artículos; la espera de quince años entre hallazgo y publicación se convirtió en una discusión profesional sobre la prioridad de acceso a los fósiles.

Ardi medía en torno a 1,20 metros y pesaba unos 50 kilogramos, con el macho sensiblemente mayor: el dimorfismo corporal empieza a reducirse respecto al de un gran simio. Su cerebro rondaba los 300 centímetros cúbicos, menos que el de un chimpancé macho. Nada en su cráneo o en su dentadura anunciaba una cabeza grande: lo que contaba estaba en la mandíbula, en el canino y en la pelvis. La pelvis es la pieza más revolucionaria. El ilion es corto, ancho y orientado hacia dentro, con una meseta que sostiene las vísceras sobre la cavidad: la configuración típica de un bípedo. Pero el canal del parto es todavía estrecho en comparación con el de un australopiteco, y la articulación de la cadera conserva una movilidad amplia. Una pelvis así no puede leerse como la de un corredor ni como la de un cuadrúpedo.

El pie de Ardi resuelve una paradoja y crea otra. La base es rígida y de apoyo plantígrado, compatible con caminar erguido sobre el suelo; pero el dedo gordo está separado, corto y móvil, capaz de oponerse a las ramas. Un chimpancé anda erguido con el pie en garra y con el peso sobre el borde externo; Ardi apoyaba la planta y seguía trepando. Es un pie de dos mundos, no un pie humano imperfecto. La mano conserva falanges largas y curvas y una muñeca con bloqueo dorsal, mezcla de colgado y de apoyo. Ardi no fabricaba nada: su mano no tiene la base ancha del pulgar ni la precisión que aparece con el género Homo. La liberación de la mano para la técnica es posterior, y por eso es falso que caminar en dos pies pusiera inmediatamente las manos al servicio de cultura.

La síntesis de Lovejoy es que Ardipithecus era un bípedo terrestrial facultativo y un trepador suspendido, con la locomoción arbórea sin apoyo plantar. El punto teórico importante es que el bípedo no evolucionó a partir de un chimpancé que se pusiera de pie: ambos linajes salieron de un simio arcaico que no se parecía exactamente a ninguno de los dos, y el chimpancé ha cambiado tanto como nosotros desde el ancestro común.

VI. El paisaje: por qué cayó la hipótesis de la sabana

Aramis ofrece una ecología reconstruible: polen, fitolitos, madera, semillas y fauna asociados. El resultado es un bosque con claros y sotobosque herbáceo junto a un curso de agua, con cobos, antílopes acuáticos, facóqueros, monos y elefántidos, no una llanura de pastos secos. El hominino más completo de esta etapa vivió entre árboles. La hipótesis clásica sostenía que la bipedestación nació cuando los bosques se retrajeron y obligaron a bajar al suelo: sabana abierta, vigilancia, transporte y termorregulación. El caso de Aramis la obliga a matizarse: en 4,4 millones de años no había sabana en el lugar donde aparece el bípedo mejor preservado, de modo que la marcha erguida pudo surgir en bosques de galería y consolidarse después, con la apertura del paisaje.

Los isótopos de carbono del esmalte distinguen plantas de ciclo C3, como árboles y hierbas de sombra, de las de ciclo C4, propias de pastos tropicales abiertos. Los valores de esta etapa son casi puramente C3, y viran hacia el C4 solo más tarde, con los australopitecos robustos y con los primeros Homo. La dieta no incluyó pasto ni lo que crece sobre pasto hasta bastante después.

VII. De ramidus a anamensis: el puente hacia los australopitecos

Australopithecus anamensis cubre de 4,2 a 3,9 millones de años en el este de África: Kanapoi, Allia Bay, y después Ledi-Geraru y el Middle Awash. Es el hominino que cierra esta etapa porque tiene la mezcla menos equívoca: dentadura grande y arcaica, pero una tibia con la meseta inferior ancha y plana, adaptada a repartir el peso en apoyo unilateral. La tibia KNM-KP 10001, de Kanapoi, es el hueso que corta la discusión. En cuadrúpedos arborícolas la meseta tibial es cóncava y reparte carga en flexión; en KNM-KP 10001 es plana con un reborde marginal marcado, como en los bípedos habituales. Con ese solo hueso, la bipedestación queda fuera de duda a 4,1 millones de años, en el mismo tramo cronométrico que la especie que supuestamente la precedió. La secuencia ramidus, anamensis, afarensis es la hipótesis de trabajo más admitida para el linaje, y tiene un problema honesto: las tres se solapan en el tiempo. Anamensis y ramidus coexistieron unos 200 000 años en el mismo valle, así que la relación entre ellas no puede ser de descendencia directa; como mucho, ramidus es una rama hermana y anamensis conserva más rasgos derivados. La evolución del linaje es un arbusto, no una escalera.

Al cerrar esta etapa quedan dos hechos firmes y una pregunta abierta. Firmes: hacia 4,1 millones de años la bipedestación era anatómicamente innegable, y hacia 7 millones de años el canino ya se había reducido y el esmalte engrosado en el centro de África. Abierta: si los primeros homininos del Chad y del Tugen eran bípedos, y con qué frecuencia lo estaban. La siguiente etapa trata con un registro mucho más rico: los australopitecos.