Cámbrico y tierra firme: la explosión animal y la conquista del continente

La etapa tercera cubre dos desbordamientos: el de la vida animal en el mar del Cámbrico y el de la vida en la tierra firme entre el Silúrico y el Carbonífero. Son los dos episodios donde el registro fósil empieza a hablar con claridad y aun así deja preguntas abiertas.

I. Lo que había antes: la fauna de Ediacara

La fauna de Ediacara, entre 580 y 550 millones de años, es el primer registro de organismos grandes y complejos: discos, frondes y quillones de cuerpo blando, algunos de más de un metro, sin bocas, sin conchas y sin signos de depredación. El misterio de Ediacara no es su antigüedad sino su filiación: ninguna de sus formas se corresponde con claridad con un plan corporal vivo, y durante décadas se propuso que representaban un experimento biológico independiente que se extinguió casi por completo.

El caso decisivo fue Dickinsonia: la detección en un ejemplar de colesterol y otros esteroides en 2018, junto con su simetría bilateral y su crecimiento por adición de segmentos, lo incorporó al árbol animal, en una rama hoy extinta.

La preservación de Ediacara es excepcional por una razón banal: el fondo marino carecía de animales que lo removieran, de modo que los organismos quedaban sellados bajo láminas de microbio, y ese tipo de fosilización desaparece cuando el sustrato empieza a ser excavado.

II. Qué ocurre exactamente en el Cámbrico

El Cámbrico empieza hace 541 millones de años y en unos veinte millones de años aporta la casi totalidad de los planes corporales animales que existen hoy: moluscos, anélidos, artrópodos, equinodermos, cordados y varios grupos que se extinguieron sin dejar descendientes. Antes de la fauna cámbrica típica está la pequeña fauna conchífera, entre 550 y 530 millones de años: placas, tubos y conchas diminutas de aragonito y fosfato calcítico, que muestran que la mineralización empezó antes de la explosión visible.

La mineralización fue una invención casi simultánea en varios grupos, y sus dos explicaciones favoritas no se excluyen: el agua marina rica en calcio y bicarbonato la hacía químicamente fácil, y la depredación la hacía seleccionablemente ventajosa. La depredación aparece en el registro como perforaciones, mordeduras y placas reparadas: es la primera carrera de armamentos documentada, y explica la aparición casi simultánea de conchas, espinas, túneles y ojos.

Los radiodontos fueron los primeros depredadores apex del planeta: apéndices prensiles armados con placas, una boca radial y un tamaño de hasta un metro en un mundo donde la mayoría de los animales no pasaba de unos centímetros. El ojo del Cámbrico ya era un órgano seleccionado: los radiodontos como Anomalocaris tenían ojos compuestos con miles de lentes, y su agudeza estimada equivale a la de una libélula moderna.

Los trilobites dominan buena parte del Paleozoico: exoesqueleto de calcita, ojos de cristal calcítico y una historia evolutiva tan detallada que durante un siglo se usaron como fósiles guía para biozonas de todo el mundo.

Los yacimientos de conservación extraordinaria son la clave del argumento: Burgess Shale y sus equivalentes chinos preservan tejidos blandos, y sin ellos solo tendríamos conchas, es decir, solo veríamos una fracción sesgada de la diversidad real. El sesgo del registro es la primera lección metodológica del Cámbrico: lo que parece una explosión súbita es en parte una mejora de preservación, porque antes de esa fecha casi ningún animal tenía partes duras.

Las explicaciones del Cámbrico se agrupan en cuatro familias: geoquímica, genética del desarrollo, ecológica y de sesgo de preservación. El estado actual del debate es que las tres primeras operan a la vez y la cuarta modula lo que vemos. La hipótesis geoquímica vincula oxígeno y concha: la mineralización requiere un metabolismo capaz de sostener el coste energético de precipitar carbonato, y ese metabolismo exige niveles de oxígeno que solo se alcanzan al final del Neoproterozoico.

La hipótesis del desarrollo invoca los genes reguladores Hox y otros, presentes ya en las eucariotas tempranas: su modularidad permitiría generar planes corporales muy distintos con cambios regulatorios pequeños. La objeción a la explicación genética es cronológica: si los genes estaban disponibles desde hacía mil millones de años, hace falta algo más que su aparición para explicar por qué el cambio ocurrió justo entonces.

La hipótesis ecológica es la más difícil de refutar: en cuanto aparecen la depredación, la competencia por el sustrato y la excavación del fondo, el abanico de modos de vida posibles se multiplica y la diversificación se retroalimenta. La datación de los tramos cámbricos se apoya en cenizas volcánicas con uranio-plomo en circón, y su precisión de menos de un millón de años es lo que permite decir que esta explosión fue, en términos geológicos, efectivamente súbita.

IV. Después del Cámbrico: la gran biodiversificación ordovícica

El Cámbrico fue el comienzo, no el pico: la gran biodiversificación ordovícica, hace 470 a 450 millones de años, triplicó el número de familias marinas y llenó los océanos de braquiópodos, briozoos, crinoideos y moluscos, además de los primeros corales arrecifales. La innovación ordovícica fue vertical: apareció un plancton de concha calcárea y con ella una bomba biológica de carbono que conecta la superficie con el fondo, y con ella también un nuevo eje del clima.

V. La tierra firme: un ambiente extremo que hubo que fabricar

La tierra firme era un ambiente extremo: radiación ultravioleta sin filtro, desecación, sin sustrato y sin alimento, y sin embargo fue colonizada por varias líneas independientes a partir del Ordovícico superior y sobre todo en el Silúrico. Las costras microbianas y los hongos fueron los primeros ocupantes: dejaron poros y ácidos que atacaron la roca, fabricaron el primer suelo y prepararon un sustrato donde las plantas podían anclar rizoides.

Las primeras plantas terrestres eran tallos simples sin raíces ni hojas, con esporas de pared resistente: Cooksonia, de menos de cinco centímetros, es el género más conocido del Silúrico. La clave del éxito vegetal fue la esporopolenina, un biopolímero casi invulnerable que protege la espora de la desecación y de la radiación: sin ella la planta no puede reproducirse fuera del agua.

El otro gran obstáculo fue el agua interna: el xilema y el floema permiten transportar agua contra la gravedad y con ella aparecen el tallo, el bosque y la hoja. El Devónico medio ve el primer bosque: Archaeopteris, un árbol de hasta treinta metros con madera verdadera pero que aún se reproducía por esporas, muestra que el árbol se inventó antes que la semilla.

VI. Del aleta a la pata: una predicción hecha fósil

Los tetrápodos no salieron del agua por sequía: sus primeros restos aparecen en ambientes someros y cálidos, y la ventaja inicial pudo ser respirar aire cuando el agua se estanca, escapar de depredadores o alcanzar nichos sin competidores.

Tiktaalik, del Devónico superior de Canadá, es el caso de transición mejor conseguido: cráneo plano, cuello móvil, aletas con huesos internos que recuerdan un brazo, y al mismo tiempo radios de aleta y escamas de pez.

Acanthostega, algo más antiguo y mejor conocido en tres dimensiones, tenía siete dedos y aletas en las cuatro extremidades: no caminaba, de modo que los dígitos se inventaron en el agua antes de servir para andar. La fuerza del argumento es predictiva: Tiktaalik se buscó y se encontró en una roca elegida por edad y ambiente exactos que la teoría exigía, y ese es el ejemplo clásico de que la paleontología puede arriesgar predicciones.

VII. Bosques, insectos gigantes y el aire del Carbonífero

Los insectos volaron antes que los vertebrados: el vuelo alado aparece en el Carbonífero y es un invento exclusivo del linaje, mientras que murciélagos y aves lo resolverían por separado cientos de millones de años después. El Carbonífero es el primer mundo con bosques: helechos arborescentes, licopodios gigantes y selaginellas forman masas de vegetación leñosa, y el oxígeno atmosférico sube hasta valores cercanos al treinta por ciento.

La correlación entre oxígeno alto e insectos gigantes es real pero debatida: la fisiología respiratoria de los artrópodos pone un techo al tamaño según la presión parcial de oxígeno, y los registros de fósiles y de isótopos no siempre coinciden en el tiempo. La conquista completa de la tierra firme llegó con el huevo amniota: sin necesidad de agua para la puesta, el tetrápodo pudo adentrarse en el interior continental, y ese es el umbral que separa anfibios de reptiles y mamíferos.

VIII. Errores frecuentes y por qué siguen circulando

Primer error: hablar de explosión cámbrica como si todo apareciera a la vez. Los planes corporales se van escalonando durante decenas de millones de años y muchos grupos típicos del Cámbrico aparecen después. Segundo error: presentar la salida del agua como una escalada triunfal de peces a anfibios. Fue una diversificación lateral con experimentos morfológicos, muchos de ellos extintos sin dejar rastro.

Tercer error: creer que la vida terrestre es antigua. Durante casi cuatro mil millones de años el planeta fue un planeta océano, y los primeros bosques no tienen ni 390 millones de años. Cuarto error: atribuir al oxígeno solo la concha. El oxígeno intervino en la concha, en el bosque, en el insecto gigante y en el clima, y hay que decir en cada caso cuál mecanismo se invoca.

IX. Cierre y puente

Con tierra firme ya arbolada, insectos voladores y tetrápodos amniotas, el escenario queda montado para la etapa siguiente: el ascenso de los dinosaurios, su caída y el mundo glaciale del que salimos nosotros.