Célula eucariota y sexo: endosimbiosis, genoma mosaico y la paradoja de recombinar

Dos invenciones biológicas separan el mundo microbiano arcaico del mundo visible: la célula con núcleo y la reproducción sexual. Esta etapa estudia ambas, su cronología, su evidencia y por qué siguen sin explicación cerrada.

I. Un cambio de escala que no es de grado

La eucariotización es el mayor cambio de organización en la historia de la vida desde el origen del replicador: multiplica por mil el volumen celular, introduce un núcleo cerrado, un citoesqueleto dinámico y un sistema de membranas internas capable de tráfico vesicular. Una célula eucariota típica mide entre veinte y cien micras frente a una o cinco de una bacteria: la diferencia no es de grado sino de arquitectura, porque a ese tamaño la difusión ya no basta y hay que transportar.

Las eucariotas aparecen entre 2 100 y 1 800 millones de años según el reloj molecular y los microfósiles, y no se diversifican durante casi mil millones de años: el planeta siguió siendo microbiano mucho después de inventar la célula compleja. Todas las eucariotas descienden de un solo evento de eucariotización: comparten núcleo, mitosis, retículo endoplásmico y el mismo conjunto de proteínas de membrana, lo que hace improbable que la innovación se repitiera dos veces.

II. Qué añade exactamente la célula compleja

El núcleo separa física y temporalmente transcripción y traducción: el ARN se procesa en un compartimento y se traduce en otro, lo que permite un control de la expresión génica imposible en una bacteria. El sistema de endomembranas y el aparato de Golgi permiten modificar, etiquetar y enviar moléculas a destinos distintos: la célula eucariota es una economía logística, no un saco de enzimas.

El citoesqueleto de microtúbulos y actina hace posible la fagocitosis, la forma cambiante y la división con huso: sin capacidad de envolver partículas no habría habido endosimbiosis. Los pliegues internos de la membrana aumentan la superficie disponible para reacciones: esa es la lógica que después explota la mitocondria con sus crestas.

III. La endosimbiosis: una idea rechazada y hoy un hecho

Lynn Margulis defendió en 1967, contra el consenso de su tiempo, que las mitocondrias y los cloroplastos fueron bacterias libres incorporadas; su libro fue rechazado por quince editoriales y hoy su idea es un hecho de manual.

La evidencia de la endosimbiosis es convergente y de cuatro tipos: doble membrana, ADN circular propio, ribosomas de tipo bacteriano y división por fisión independiente del ciclo celular del huésped. El linaje bacteriano de origen mitocondrial es alfa-proteobacterio y está emparentado con las rickettsias parásitas, dato que se estableció por secuenciación del ARN ribosómico mitocondrial.

La simbiosis se completa con una transferencia masiva de genes: la mitocondria humana conserva trece proteínas codificadas por su genoma original, mientras que miles de genes simbióticos pasaron al núcleo del huésped. La mitocondria ya no puede vivir sola: ha perdido la mayor parte de su genoma, importa proteínas desde el citoplasma y su destino está subordinado al de la célula que la alberga.

La hipótesis hidrogenosoma de Martin y Müller propone que el huésped era una arquea metanógena que capturó una bacteria productora de hidrógeno, y explica por qué el núcleo y la mitocondria comparten maquinaria de membrana y de transporte. Los genomas de las arqueas de Asgard, recuperados de sedimentos oceánicos a partir de 2015, muestran genes de tipo eucariota implicados en remodelar la membrana: el huésped de la endosimbiosis fue probablemente un pariente de ese grupo.

IV. Segunda simbiosis: de dónde vienen los plastos

El cloroplasto es una cianobacteria incorporada por una eucariota ya dotada de mitocondria: la fotosíntesis eucariota es, por tanto, una adquisición prestada, y no un invento independiente. Las plantas y las algas rojas descienden de una sola incorporación primaria; las algas verdosas, los euglenozoos y los dinoflagelados la hicieron por simbiosis secundarias, tragando eucariotas que ya tenían plastos.

El número de membranas que envuelve un plasto delata su historia: dos membranas indican captación primaria y tres o cuatro delatan que la célula fue ingerida ya con su plasto dentro. Algunas algas conservan el nucleomorfo, el núcleo residual y reducido de la alga fagocitada entre cuatro membranas: es una prueba visible y datable de la simbiosis secundaria.

La plasticidad simbiótica es mayor de lo que sugiere el libro de texto: hay organismos que roban cloroplastos funcionales a las algas que comen y los mantienen vivos durante semanas.

V. El sexo: caro, antiguo e inexplicable a primera vista

La reproducción sexual combina tres procesos que pudieron evolucionar por separado: la meiosis, la fusión de gametos y la recombinación homóloga del ADN, y solo en las eucariotas están acoplados de forma obligada. El sexo es caro en términos darwinianos: una población clonal duplica su crecimiento frente a una sexual, porque la mitad de su descendencia no produce óvulos, y además rompe combinaciones genéticas ya exitosas.

La ventaja más sólida es la purga mutacional: la recombinación permite separar mutaciones perjudiciales en linajes distintos en lugar de acumularlas todas juntas en la misma línea clonal. La hipótesis de la Reina Roja sostiene que el sexo se mantiene porque el entorno biótico cambia: parásitos y hospedantes corren para quedarse en su lugar, y la variabilidad genética es la única defensa que se renueva cada generación.

La recombinación meiótica repara roturas de doble cadena del ADN, y esa función puede ser anterior al propio sexo: el intercambio de información genética apareció probablemente como mecanismo de reparación antes que como estrategia reproductiva. La meiosis es más antigua que la multicelularidad: la mayoría de los linajes eucariotas la practican, incluso aquellos que pasan su vida como haploides, lo que sitúa su origen en la primera eucariota o muy poco después.

Muchos organismos son mixtos: se reproducen de forma asexual la mayor parte del tiempo y recurren al sexo bajo estrés, y esa irregularidad es un buen argumento a favor de que el sexo se paga cuando algo cambia en el medio.

VI. De la colonia al organismo: el problema de la individualidad

El género Volvox muestra la transición en escala natural: colonias de hasta cincuenta mil células con división del trabajo entre células somáticas y reproductivas, en linajes que hace poco eran simplemente unicelulares. La aparición de la individualidad biológica es un problema propio: pasar de células independientes a un organismo exige suprimir el conflicto entre linajes celulares, y la reproducción por cuello de botella germinal es la solución más extendida.

La multicelularidad se inventó de forma independiente muchas veces en eucariotas: animales, hongos, plantas, algas pardas y algunas cianobacterias, pero ninguna alcanzó la complejidad animal sin reproducción sexual.

VII. El registro: cómo se ve una célula sin partes duras

Antes de la eucariotización no existe ninguna célula mayor de diez micras reconocida, y después aparecen progresivamente células grandes con paredes ornamentadas: la discontinuidad de tamaño es el primer indicador del cambio. El registro fósil eucariota temprano es escaso y discutido: Grypania, un espiral de hasta catorce centímetros de hace 1 900 millones de años, y los acritarcos de pared orgánica resistieron la prueba de la controversia mejor que los microfósiles del Arcaico.

Bangiomorpha pubescens, un alga roja de 1 050 millones de años con esporas diferenciadas, es el primer fósil aceptado que muestra complejidad celular moderna y posible reproducción sexual.

VIII. Metodología: cómo se sabe lo que no se ve

La filogenia eucariota se rehízo tres veces en treinta años con datos moleculares: de cinco reinos a tres dominios y de un árbol a un retículo, y el cuadro actual sigue moviéndose con cada generación de genomas. La genómica comparada permite contar de quién vino qué: los genes mitocondriales del núcleo delatan su origen bacteriano, y los genes plásticos delatan el del cianobacterio, de modo que el genoma de una célula es un mosaico de procedencias.

IX. Errores frecuentes y por qué persisten

Primer error: leer la evolución como una escalera con la bacteria abajo, el protista en el medio y el animal arriba. Las bacterias actuales son tan evolucionadas como nosotros y llevan más tiempo en el planeta. Tercer error: llamar simples a las eucariotas unicelulares. Una amiba o un paramecio tienen andamiaje celular, citoesqueleto y regulación génica comparables en complejidad a un tejido animal.

Segundo error: explicar la eucariotización solo con el oxígeno. El oxígeno la hace posible al permitir un metabolismo energético denso, pero no explica el núcleo ni la simbiosis, que son los pasos difíciles. Cuarto error: presentar la endosimbiosis como un suceso terminado. Fue un proceso con transferencias génicas durante cientos de millones de años, y todavía hoy hay simbiosis en curso que pueden observarse.

X. Cierre y puente

Con célula compleja, sexo y colonialidad resueltos, el escenario queda listo para el gran desborde del registro fósil: la explosión cámbrica y la conquista de la tierra firme, que son el contenido de la etapa siguiente.