Australopitecos y bipedestación: Lucy, Laetoli y el arbusto de los homininos

Los australopitecos son el primer hominino abundantemente documentado: cráneos, mandíbulas, columnas, pelvis, pies y una pista de pisadas continua. Con ellos se resuelve la cuestión que la etapa anterior dejaba abierta, la realidad de la marcha erguida entre 4,2 y 2,9 millones de años, y se plantea la pregunta nueva: si un cerebro de 400 centímetros cúbicos camina, come, cría y sobrevive un millón de años en compañía de otros homininos, qué hace falta para que aparezca algo parecido a una cultura.

I. Un siglo de hallazgos: de Taung a Lucy

En 1924 Raymond Dart, anatomista australiano recién instalado en Johannesburgo, recibió de una cantera de caliza en Taung un cráneo infantil con la cara y la mandíbula intactas y el molde natural de su cerebro dentro. Publicó en Nature un análisis de tres páginas: el foramen magno estaba debajo de la bóveda, los dientes eran humanos y la sutura basal todavía no se había cerrado. Concluyó que el niño había caminado erguido y lo llamó Australopithecus africanus, el mono austral del África.

La recepción fue desastrosa y hay que saber por qué. En 1912 Charles Dawson había presentado en Londres un cráneo humano con mandíbula de simio, Piltdown, y la comunidad británica lo tenía por el eslabón perdido: si el cerebro creció primero, un bípedo de África resultaba impensable. Piltdown era una falsificación, y no se demostró hasta 1953. Durante cuarenta años el error bloqueó el avance de la paleoantropología. La resistencia a Dart no fue solo científica. Sus mejores defensores iniciales fueron Robert Broom, un médico sudafricano que a los setenta años cambió de carrera para buscar los fósiles que Dart no encontraba, y, fuera de África, Louis y Mary Leakey. El reconocimiento llegó en 1947 con el cráneo STW 5 de Sterkfontein y en 1974 con Lucy, cuando la secuencia africana ya era imposible de negar.

En 1959 Mary y Louis Leakey publicaron en Olduvai el cráneo OH 5, un hominino de cara maciza y muelas enormes al que llamaron Zinjanthropus boisei, el «hombre oriental de Boisei». Su edad, 1,75 millones de años, fue obtenida por potasio-argón sobre la toba del nivel, y fue la primera vez que una datación radiométrica situaba a un hominino en un tiempo profundo real. Al año siguiente se halló en el mismo yacimiento el primer Homo habilis.

II. Anatomía de un cuerpo que camina

La evidencia de bipedestación en australopitecos no depende de un hueso: es acumulativa y de todo el cuerpo. Pelvis corta y ancha, fémur con ángulo valgo marcado, cóndilos femorales grandes y meseta tibial plana, pie con arco y sin pulgar divergente, vértebras lumbares ensanchadas, caja torácica en campana y brazo más corto que el de un simio. La combinación es exclusiva de los bípedos.

Cada pieza cuenta una historia mecánica. La columna en doble curva coloca el centro de gravedad sobre la pelvis y amortigua el paso. El ilion en pala lateral convierte a los glúteos medios en estabilizadores de la cadera durante la fase de apoyo unilateral. El fémur valgo lleva el pie bajo la línea de gravedad, y la rodilla en bisagra soporta todo el peso sobre una pierna durante media zancada. El argumento energético es el más convincente porque es medible. Caminar erguido cuesta a un australopiteco aproximadamente la misma energía que a un humano de su tamaño, y alrededor de un 75 % menos que a un chimpancé que camina sobre dos pies. La ventaja no aparece corriendo: aparece caminando mucho, que es lo que hace un recolector que recorre el territorio cada día.

El cerebro de un australopiteco está entre 380 y 550 centímetros cúbicos, y no crece a lo largo del millón y medio de años de la especie más conocida. La organización, sin embargo, ya muestra cambios: la región occipital se desplaza hacia el interior del hemisferio, y en algunos individuos aparece una asimetría del lóbulo frontal asociada al lenguaje, aunque esa última lectura es controvertida. La dentadura cuenta la dieta. El esmalte es espeso, las muelas grandes y la arcada parabólica; el premolar inferior ya no afila el canino. Los microdesgaste y los rastros de fractura en las muelas indican alimentos duros y abrasive, con tierra y polen de pasto, y los isótopos de estroncio y bario sugieren agua y vegetación de entorno abierto.

El dimorfismo sexual es moderado pero real: los machos de afarensis pesan en torno a un 50 % más que las hembras, una diferencia intermedia entre la de los gorilas, extrema, y la humana, discreta. Es un dato social, no solo anatómico: sugiere sistemas de apareamiento y de competencia menos intensos que los de un gran simio poligínico.

III. Lucy, Dikika y Little Foot: esqueletos con nombre

El 24 de noviembre de 1974 Donald Johanson y su equipo identificaron en Hadar, Etiopía, un esqueleto de australopiteco en más de cuarenta porciones: el cráneo, la mandíbula, vértebras, costillas, la pelvis y ambos muslos. Se le puso AL 288-1 y el apodo de Lucy por una canción que sonaba en el campamento esa noche. Medía 1,07 metros y pesaba unos 29 kilogramos, y murió con el esqueleto articulado, enterrado por sedimentos de llanura aluvial hace 3,2 millones de años.

Que un esqueleto esté articulado importa mucho: significa que el cuerpo no fue transportado y removido, y que las relaciones anatómicas se conservan. Con Lucy se puede medir la longitud de cada hueso y estimar la estatura con las ecuaciones de un solo individuo, y sobre todo comparar brazo y pierna en el mismo cuerpo: el húmero es largo y el fémur es bípedo, y esa mezcla es la firma de un bípedo que todavía trepaba.

En 2000 se publicó DIK-1-1, la niña de Dikika, de 3,3 millones de años: un ejemplar juvenil casi completo, con el cráneo todavía con los dientes de leche y el hioid conservado, el hueso de la lengua que solo se fosiliza en condiciones excepcionales. Su vértebra y su hioid indican un control respiratorio distinto del humano, y su escalado de árboles quedó documentado por el arco de sus falanges. StW 573, «Little Foot», es un esqueleto de Sterkfontein recuperado en una matriz de brecha de caliza a lo largo de dos décadas, con una edad próxima a 3,7 millones de años. Conserva cráneo, vértebras, miembros completos y la pelvis. Su atribución específica sigue en discusión, y es el mejor testimonio sudafricano de un australopiteco temprano casi entero.

IV. Laetoli: la evidencia que no se puede reconstruir

En 1976, en Laetoli, Tanzania, un equipo de Mary Leakey detectó en la superficie de una capa de toba de 3,66 millones de años una pisada de hominino. La excavación de 1978 destapó la pista G3: al menos dos adultos y un niño caminaron por la ceniza húmeda, dejando unas noventa huellas en veinticuatro metros. Es la prueba de comportamiento, y no de anatomía, más antigua e inequívoca de la bipedestación. Las pisadas de Laetoli permiten calcular la marcha. Con la distancia entre huellas y la altura estimada del autor se obtiene una velocidad próxima a un metro por segundo, un paso con apoyo de talón y despegue por el dedo gordo, sin arrastre y con el pulgar alineado. Las dos filas paralelas de huellas, separadas unos 25 centímetros, sugieren que dos individuos caminaban lado a lado, y las del niño, junto a una de las filas.

La icnología tiene un principio que conviene memorizar: una pisada conserva el instante de un comportamiento y no dice nada de la anatomía que no se vea, pero tampoco puede falsificarse con reconstrucciones. Por eso Laetoli y los huesos de Hadar son evidencias de tipo distinto y se complementan: unos describen la máquina, la otra la muestra funcionando.

V. El arbusto: seis especies y ninguna escalera

Entre 4,2 y 2,0 millones de años se han descrito al menos seis especies de australopitecinos, y en varios tramos del registro dos o tres de ellas aparecen en el mismo lugar. En Koobi Fora y en el Turkana oriental coexisten afarensis, africanus y boisei; en Sterkfontein, africanus y robustus. La imagen de una escalera con un solo ocupante en cada peldaño no corresponde a los datos. A. anamensis aporta la tibia de Kanapoi, el mejor dato de carga bípeda antes de Lucy. A. afarensis aporta Hadar, Laetoli y Dikika y es la especie más conocida de la etapa. A. bahrelghazali, del Chad, extiende el occidente del linaje a 3,6 millones de años. A. africanus domina Sudáfrica, con Sterkfontein, Makapansgat y Gladysvale. A. sediba, de 1,98 millones de años en la cueva de Malapa, es un mosaico desconcertante: mano casi humana y pelvis inmadura para el parto. Kenyanthropus platyops, de 3,3 millones, añade una cara plana que no encaja con la línea alta de afarensis.

El tercer linaje es Paranthropus: aethiopicus, boisei y robustus, con cara cóncava, huesos cigomáticos anchos, muelas gigantes, cresta sagital y mandíbula profunda. La especialización masticatoria es extrema y la bipedestación no se altera: un boisei era un bípedo con un equipo de procesamiento de alimentos de otro mundo. Se apaga hace 1,2 millones de años sin dejar descendencia conocida. Los isótopos de carbono de los Paranthropus son el caso más claro de cambio dietético del registro: boisei del este de África consume sobre todo plantas C4, pastos y lo que vive sobre ellos, con un valor de isótopo comparable al de un pasta actual. Es una dieta de sabana, y el caso muestra que la especialización alimentaria, no la técnica, fue la respuesta de este linaje al secamiento del África oriental.

El final de los australopitecos no es una catástrofe súbita sino una sustitución lenta. Hacia 2,8 millones de años aparecen los primeros Homo en África oriental, y hacia 1,2 desaparecen los últimos Paranthropus: el registro se enrarece, el clima se vuelve más seco y más variable, y la competencia con un hominino de cerebro grande y tecnología lítica es la explicación habitual, no una demostración.

VI. Qué hacían: dieta, crías y las primeras piedras

De la vida de un australopiteco sabemos poco y sabemos cosas. Sabemos que caminaba por el suelo y trepaba, que su dieta era omnívora y rica en vegetales duros, que sus crías tenían un cerebro en crecimiento lento y una infancia larga, y que sus dientes de leche indican intervalos entre nacimientos más cortos que los humanos. No sabemos si producía herramientas de manera sistemática antes de 3,3 millones de años. En Lomekwí, Kenya, se publicaron en 2015 piedras talladas de 3,3 millones de años, anteriores a cualquier Homo conocido: golpes sobre yunque y lascas intencionales. Si la edad se sostiene, la tecnología lítica no es patrimonio del género Homo, y un autor plausible es Kenyanthropus o una forma afín. Es una afirmación mayor y todavía discutida, y en Gona y Olduvai el primer conjunto indiscutible tiene 2,6 millones de años. En Dikika se describieron en 2010 marcas en huesos de mamíferos que se interpretaron como cortes de descarne con piedras afiladas hace 3,3 millones de años. La objeción alternativa es geológica: las mismas marcas pueden producirla la compactación del sedimento y el pisoteo. El caso sirve de control sobre cuánto puede una interpretación de superficie en un hueso fosilizado.

Errores que hay que desterrar de esta etapa. Uno: decir que Lucy es nuestra antepasada; es una candidata, y probablemente una rama. Dos: contar la secuencia como un progreso de mono a hombre. Tres: atribuir la bipedestación a la fabricación de herramientas, que viene después. Cuatro: presentar a Lucy como adulta joven cuando su fusión de suturas indica un subadulto o un adulto de tamaño pequeño. Cinco: dar la pista de Laetoli como caminata ceremonial: son dos individuos y un niño cruzando una llanura de ceniza. Al cerrar esta etapa hay dos hechos que ya no se discuten en la profesión: hacia 3,6 millones de años la marcha erguida estaba funcionando y estaba documentada por pisadas, y durante más de un millón de años convivieron homininos bípedos de anatomía distinta. La próxima etapa empieza con un registro nuevo: huesos atribuibles a nuestro propio género y una tecnología que deja piedras.