Sapiens, neandertales y denisovanos: origen de nuestra especie y la última familia humana

Esta es la etapa en la que la historia deja de ser un arbusto y pasa a ser una familia con apellidos: hay ADN. Entre 400 000 y 40 000 años conviven en el planeta al menos cinco linajes del género Homo, y dos de ellos se cruzan con el nuestro hasta dejar una huella que hoy se puede medir en un laboratorio. El objetivo de estudio aquí no es aprender una lista de especies, es entender tres cosas: cómo se define una especie cuando el registro se entrecruza, qué significa que un genoma contenga fragmentos de otro pueblo humano, y por qué nuestra especie, que no era la más fuerte ni la de mayor cerebro, es la única que queda.

I. África de 300 000 años: de dónde salimos

La fecha de origen de Homo sapiens es africana y ronda los 300 000 años. La sostienen tres conjuntos. Jebel Irhoud, en la costa atlántica de Marruecos, entregó en 2017 diez restos de homininos asociados a industria lítica y a fauna de caza, datados por termoluminiscencia sobre pedernal quemado en unos 315 000 años. Omo Kibish, en el sur de Etiopía, dio Omo I, el cráneo anatómicamente pleno, cuya edad se revisó en 2022 a partir de una capa de ceniza volcánica y quedó en 233 000 años como mínimo. Herto, también en el Awash etíope, aportó en 2003 dos calvas de unos 160 000 años. A ellos se suma Florisbad, en Sudáfrica, con un frontal de 260 000 años hallado en 1959 y releído en 2018 con tomografía.

Irhoud es el fósil que obligó a reescribir el guion. Su cara es ya de nuestra especie: mandíbula con mentón incipiente, dientes pequeños, arco dental parabólico, bóveda facial retraída bajo el cerebro. Su cerebro todavía no: la calva es alargada y de perfil bajo, con un cerebelo ancho que se abre hacia atrás, el patrón de un arcaico. La lectura correcta no es que exista un sapiens primitivo raro en el noroeste de África, sino que hace 315 000 años había poblaciones por todo el continente con rostros modernos y bóvedas en proceso de volverse globulares, algunas de ellas ocupando el mismo yacimiento que cazadores con tecnología del modo 3.

Los rasgos modernos no llegan juntos. La mandíbula y los dientes se modernizan antes que la bóveda; la bóveda globular aparece hace unos 100 000 años; la conducta simbólica documentada es aún más antigua que algunos de esos cráneos y más tardía que otros. Esa asincronía se llama modularidad evolutiva y tiene una consecuencia metodológica seria: cualquier definición de sapiens que exija todos los rasgos a la vez dejará fuera a Irhoud, a Florisbad y a Omo II, y cualquier definición que exija solo uno los admitirá todos. La sistemática resuelve el problema con linajes, no con esencias: sapiens es la población que conduce a los humanos actuales, aunque sus miembros no tengan todavía nuestro aspecto.

África del Pleistoceno medio no es una cuna lisa. El clima la fragmenta y la reconnecta en ciclos: cuando el monzón se refuerza, el Sáhara se llena de lagos, de ríos y de sabana con fauna, y las poblaciones se expanden y se mezclan; cuando se debilita, los desiertos vuelven a aislar grupos en refugios costeros y ribereños. El modelo publicado en 2017 lo dice en una fórmula: una especie origen con estructura, hecha de subpoblaciones conectadas por migración intermitente, cuya variación se reordena una y otra vez. Eso explica el registro: diversidad morfológica alta entre 300 y 100 mil años, linajes genéticos profundos repartidos por franjas geográficas, y la ausencia de un único yacimiento donde todo empezó. La genética de poblaciones humanas actuales aporta tres cifras que conviene saber leer. El reloj mitocondrial sitúa la antepasada común materna de toda la humanidad entre 150 000 y 200 000 años atrás, y sus linajes más profundos, el grupo L0 y el L1, son africanos. La diversidad de nucleótidos es máxima en el sur y en el suroeste de África, con el linaje L0k asociado a cazadores-recolectores de Namibia, y decrece con la distancia a África, el patrón de colonización sucesiva con cuellos de botella. Y los genomas autosómicos dan una coalescencia más antigua que la mitocondrial, en torno a 300 000 años: la especie es más antigua que su linaje materno, porque la mitocondrial solo cuenta el azar de las hijas.

II. Qué es ser anatómicamente moderno y qué es comportarse como tal

Anatómicamente moderno quiere decir un conjunto concreto de rasgos medibles: bóveda globular con los lóbulos occipitales colocados a los lados del cerebelo en vez de detrás, frente alta y vertical, arcos superciliares reducidos, huesos nasales estrechos, mandíbula con mentón óseo, esqueleto grácil con inserciones musculares poco marcadas y un dimorfismo sexual menor que el de los arcaicos. Nada de esto es una invención reciente de los libros: son caracteres que se puntúan uno a uno sobre calcos y sobre tomografías, y que se pueden seguir en el registro con paciencia. La diferencia entre un cráneo de Irhoud y uno de Cro-Magnon es medible, y esa diferencia es exactamente lo que significa la frase moderna.

La modernidad conductual es más espinosa. Los objetos que se consideran signos de ella aparecen antes del Paleolítico superior y en manos que no siempre son sapiens: ocre trabajado y conchas perforadas en Bodo, en Pinnacle Point y en Grotte des Pigeons con fechas de entre 150 000 y 75 000 años; huesos tallados con surcos regulares en Olduvai y en Turkana hace más de 60 000 años; puntas de proyectil con rastros de enmangue; y enterramientos con pigmento. Lo que cambia hace 45 000 años en Europa y en Asia no es la aparición del símbolo, es su densidad, su estandarización y su conservación: arte figurativo, azagayas de hueso, cuentas de concha marina a cientos de kilómetros de la costa, y estilos regionales reconocibles.

Conviene destruir una explicación cómoda: nuestra especie no ganó por tener más cerebro. La capacidad media de un neandertal supera a la de un humano actual, y el encéfalo de sapiens no ha crecido desde el origen de la especie; lo que cambió es la forma, con una reorganización de las conexiones y, según las reconstrucciones internas, una diferente distribución del cerebelo y de los lóbulos parietales. La ventaja explicada hoy por la arqueología es de otra clase: demografía, movilidad en red y acumulación cultural. Un grupo denso que intercambia materia prima a doscientos kilómetros no pierde una técnica cuando mueren sus mejores talladores; un grupo escaso y aislado sí.

III. Neandertales: un linaje completo, no un borrador

El linaje neandertal se forma en Europa y en el Asia suroccidental dentro del fondo común que se llama heidelbergensis. Los datos moleculares han adelantado su antigüedad: el ADN nuclear recuperado en 2016 de un hueso de la Sima de los Huesos, de 430 000 años en Burgos, resulta ser arcaico del linaje neandertal y no del nuestro, aunque los huesos de la Sima no tengan todavía los rasgos clásicos del clasicismo neandertal. Con esa base, la separación entre sapiens y neandertal se sitúa hace unos 550 000 a 765 000 años según el método usado, y la de neandertal y denisovano, hace unos 400 000.

El cuerpo neandertal es una adaptación a la pérdida de calor y a la carga mecánica. Torax en barril, cintura pelviana ancha, extremidades cortas con antebrazo robusto, manos grandes de dedos cortos, fémures con cortical espesa y arcos superciliares dobles sobre una cara media proyectada. La capacidad craneal media ronda los 1 450 a 1 550 centímetros cúbicos. El patrón de lesiones es característico: fracturas consolidadas en cúbito y radio, avulsiones musculares en húmero y una asimetría que indica actividad repetida con un brazo, un perfil que se ha comparado con el de los jinetes de rodeo modernos. Shanidar 1 perdió un brazo y probablemente un ojo y vivió años; La Chapelle-aux-Saints perdió casi todos los dientes y siguió siendo cuidado. Sea cual sea la lectura, hay apoyo social. Sobre la voz neandertal hay un dato y una cautela. El hioido de Kebara 2, hallado en 1989, es morfológicamente indistinguible del humano actual, y el canal auditivo, la posición del foramen magno y las reconstrucciones del tracto vocal apuntan a un aparato capaz de un repertorio amplio de sonidos. En el terreno genético, los neandertales comparten con nosotros las variantes de FOXP2 asociadas al control motor del habla, aunque FOXP2 no sea el gen del lenguaje: es un gen de aprendizaje motor y su coincidencia solo indica que la base no es exclusiva nuestra. La cuestión no se puede cerrar con huesos, y quienes afirman que hablaban igual que nosotros o que gruñían sin sintaxis están vendiendo una opinión.

La técnica lítica del neandertal es el Musteriense, modo 3: un tallador prepara el volumen del núcleo con antelación para extraer una lasca de forma y grosor previstos, ya sea una punta Levallois o un raedero. La ejecución exige planificación en varios pasos y un criterio de éxito que se evalúa antes de golpear. También hay hueso trabajado, puntales de madera de punta simple con huellas de uso en el extremo proximal, y un dato que sorprende a quien cree que la complejidad es exclusiva nuestra: la brea. Para pegar una punta a un astil hace falta destilar corteza de abedul a unos 350 grados sin oxígeno, una operación que dura horas y que si se pasa de temperatura deja de funcionar. Hay brea neandertal en Königsaue y en otros sitios con fechas de entre 80 000 y 50 000 años.

La dieta es de ungulados grandes: caballo, reno, bisonte, con huellas de descarnado sistemático y de fractura de huesos para médula. Los isótopos de nitrógeno de los huesos sitúan al neandertal en un nivel trófico muy alto, comparable al de un cánido. La paradoja es que ese régimen, rico en proteína y pobre en grasa, no se sostiene sin consumir tejido adiposo, así que la caza de invierno y el aprovechamiento de médula y de cerebro eran esenciales. Los recursos acuáticos aparecen solo en casos contados, y el rechazo vegetal no existe: almidón gelatinizado en placa dental, frutos secos y plantas cocidas están documentados en el norte de Europa y en Iberia.

El capítulo simbólico neandertal es real pero discutido pieza a pieza. Hay garras de águila con estrías de desgaste y pulido en Krapina y en Forquenne, con edades de decenas de miles de años antes de la llegada de sapiens a la región. Hay plumas de grandes aves rapaces y de rabirrubia en Fumane, seleccionadas por su color. Hay conchas marinas perforadas con residuos de pigmento rojo y amarillo en la Cueva de los Aviones, atribuidas a 115 000 años por dataciones que otros equipos rebajan, y hay paneles de estalagmitas con pigmento en Bruniquel, a 336 metros de la entrada, con estructuras de bloques desplazados y quemados hace 176 000 años. Nada de esto exige lenguaje simbólico complejo, pero todo ello exige transmisión aprendida y gusto por algo que no sirve para comer.

Los enterramientos se estudian hoy con más tafonomía que en 1957. Hay sepulturas claras: La Chapelle-aux-Saints en 1908, La Ferrassie con fetos y con losas, Kebara con una mandíbula retirada selectivamente y un hioido en posición anatómica, Saint-Césaire, Shanidar. El famoso polen de Shanidar 4 se ha refutado: los granos corresponden a especies que un ratón de la especie presente en el suelo introduce en un cadáver en descomposición. Lo que se puede sostener es que los cadáveres se depositan en el interior de la cueva, en fosas excavadas con orientación y con tratamiento del cuerpo, y que ello indica un comportamiento que no es utilitario. Lo que no se puede sostener es una religión. La diferencia entre las dos afirmaciones es el ejercicio entero.

IV. Denisovanos y el árbol que resultó ser una red

Los denisovanos se definieron con un dedo. En 2008 apareció en la cueva Denisova, en el macizo de Altai siberiano, la falanilla de un meñique izquierdo de un individuo joven, y en 2010 su ADN mitocondrial resultó pertenecer a un linaje humano desconocido, cuya separación de la nuestra se estimó en un millón de años. Cuando se secuenció el genoma nuclear la sorpresa se duplicó: el individuo era una joven de ascendencia por vía materna completamente denisovana, pero su padre era neandertal de un grupo emparentado con los de Europa occidental: primera generación híbrida documentada, y la conocemos por un hueso de dedo.

De los denisovanos se sabe poco del cuerpo y mucho de la genética. Tres dientes molares de tamaño enorme, una mandíbula encontrada en 1980 en la cueva kárstica de Baishiya, a 3 280 metros de altitud en el Tíbet, identificada en 2019 por proteínas de esmalte como de un linaje denisovano, y una vértebra superrobusta de la misma cueva. En cuanto a la huella viva: hasta un 5 por ciento del genoma de melanésios y de aborígenes australianos es denisovano, con dos oleadas distintas de mezcla; los pueblos del Sudeste asiático y Filipinas llevan fracciones menores y de un linaje hermano; y el haplotipo del gen EPAS1 que permite a los tibetanos rendir en la hipoxia de altura viene de un denisovano. Es la adaptación más citada como regalo de un linaje extinto.

El Pleistoceno tardío no tenía dos actores. En la isla de Flores, Indonesia, Homo floresiensis combina una estatura de un metro, un cerebro de 380 centímetros cúbicos y herramientas de caza junto a elefantes enanos, con fechas discutidas entre 100 000 y 50 000 años. En la cueva del Callao, en Luzon, los seis restos de Homo luzonensis, con dientes de tipo arcaico y falanges curvadas, tienen 67 000 años. En Sudáfrica, Homo naledi, con un cráneo diminuto y un cuerpo humano, apareció en 2023 con edades de entre 335 000 y 241 000 años, en una cueva profunda con indicios de enterramiento. Ninguna isla del sudeste asiático estaba unida al continente: todos esos linajes llegaron por mar o por brazos de mar hoy hundidos, y su existencia obliga a pensar que la diversidad humana era mucho mayor de lo que sugieren los manuales.

La mezcla se demostró contando, no interpretando. Todas las poblaciones humanas actuales fuera de África contienen entre un 1,8 y un 2,4 por ciento de ADN neandertal, y los subsaharianos reciben una fracción adicional por reflujo euroasiático dentro de África. Como el neandertal era una población pequeña y muy fragmentada, el ADN que sobrevive dentro de nosotros es un mosaico: no queda un genoma neandertal completo en nadie, pero cerca del 40 por ciento de su variabilidad sigue repartida entre los genomas actuales. Y la mezcla tiene fecha: el flujo principal se sitúa hace 60 000 a 50 000 años, probablemente en el Próximo Oriente poco después de la salida africana, aunque hay pulsos anteriores y posteriores.

La introgresión no está repartida al azar. Está fuertemente agotada en el cromosoma X y en los genes expresados en el testículo, lo que indica que los híbridos varones pagaban un coste de fertilidad, una regla que se observa en otros híbridos interestpecíficos. Y está enriquecida en genes útiles: los tres receptores tipo Toll del locus OAS, los genes de inmunidad innata, los de estructura de la piel y de queratina, y variantes metabólicas ligadas a los lípidos, que habrían ayudado a poblar climas nuevos con patógenos nuevos. Hay tramos que se conservaron porque daban ventaja y tramos que se barrieron porque estorbaban: la selección trabajó sobre el legado, así que llevar un 2 por ciento neandertal no significa que todo ese 2 por ciento sea neutro.

El flujo fue en las dos direcciones. Una mitocondria de tipo moderno dentro de un neandertal de Mezmaiskaya indica que hubo sapiens aportando genes al linaje europeo antes del pulso principal, y un individuo de la cueva de Chagyrskaya lleva una genealogía reciente con un neandertal que se apareó con una denisovana. En el este de Asia, parte de la ascendencia de los denisovanos es de un linaje humano aún no identificado en huesos, y hay un linaje africano introgressado en los neandertales de la Sima. Cuando alguien resume la evolución humana tardía como un árbol, conviene precisar: es una red con bordes, y los bordes tienen descendencia.

El neandertal desaparece hace entre 41 000 y 39 000 años, y las explicaciones se han probado una a una. La climática: las oscilaciones de Dansgaard-Oeschger y el enfriamiento del estadio 3 fragmentan su hábitat, pero el neandertal ya había sobrevivido a glaziaciones peores. La de competencia: sapiens llega en densidades mayores, con proyectiles lanzados mecánicamente y con redes de intercambio que amortiguan las malas temporadas; en demografía, la probabilidad de que unos miles de neandertales resistieran la expansión de decenas de miles de sapiens durante milenios es baja, y la aritmética basta sin invadir la superioridad intelectual. La genética añade un dato: los genomas de Vindija y de Chagyrskaya muestran coeficientes de endogamia altos, señal de poblaciones pequeñas y aisladas, que es justamente el perfil que no resiste una presión sostenida.

La expansión de nuestra especie tiene capas. En el Levante, Misliya entregó un maxilar de 180 000 años y Skhul y Qafzeh entierros de hace 100 000 a 90 000: ocupaciones tempranas que no dejaron descendencia continua en Eurasia. La salida que sí cuenta es la que parte hace unos 70 000 o 60 000 años por el estrecho de Bab-el-Mandeb y baja por la ribera del Índico, con evidencia de marisco y de tecnología de costa. Sahul, la plataforma que une Australia y Nueva Guinea, se alcanza hace unos 50 000 años con travesías de mar abierto de decenas de kilómetros, y Europa se llena hace 45 000 con el Auriñaciense. América es el último capítulo y sigue abierto entre los 15 000 años clásicos y las propuestas de 23 000 y 30 000.

VI. Método: cómo se sabe, y cómo se equivoca

Las edades de esta etapa vienen de cuatro métodos y no son intercambiables. El argón-argón sobre cenizas volcánicas da fechas absolutas en el Rift y es la fuente del 233 000 de Omo. Las series de uranio en carbonatos permiten alcanzar 500 000 años y son la base de los niveles de Qafzeh y de algunas piezas quemadas de Bruniquel. La termoluminiscencia y la luminiscencia estimulada ópticamente sobre cuarzo quemado o enterrado dan Irhoud y buena parte del levante. Y el carbono 14, con calibración, llega hasta unos 50 000 años: por debajo de ese techo, una fecha de 40 000 años es una edad mínima si la muestra está contaminada con carbono moderno, detalle que explica por qué el último neandertal se ha movido varias veces.

Un resultado de ADN antiguo se juzga por su protocolo, no por su titular. Cuatro controles son obligatorios: blancos de extracción y de biblioteca en cada lote, porque la manipulación moderna contamina; daño molecular, una tasa alta de cambios citosina-timina en los extremos de las lecturas, que es la firma química del envejecimiento; cobertura y número de lecturas propias, porque un genoma al 0,1 por ciento es una estimación y no un borrador; y consistencia filogenética, comparar con los genomas publicados y declarar el porcentaje de contaminación estimada. Cuando una noticia no menciona el daño terminal, la hipótesis más probable es que el dato es frágil.

Donde no queda ADN, quedan proteínas. El colágeno óseo y las proteínas del esmalte dental sobreviven condiciones que destruyen el genoma, y su espectrometría de masas permite dos cosas: asignar un fragmento a un género y, con variantes de secuencia, distinguir linajes. Ese método identificó la mandíbula de Baishiya como denisovana cuando no había ADN recuperable, y sirve para clasificar miles de fragmentos de hueso de un yacimiento sin destruir su información. Es la lección metodológica de la etapa: el hueso puede hablar sin molécula de herencia, y la taxonomía de un fragmento depende de la herramienta que se le aplique.

VII. Cinco errores que no se pueden repetir

Presentar al neandertal como torpe o inferior. Su capacidad craneal media supera a la nuestra, caza con planificación, usa fuego controlado, pega astiles con brea, entierra a sus muertos y trabaja pigmento y plumas. Su extinción no requiere explicarlo por inteligencia y explicarla por inteligencia es un error de lógica: es la hipótesis más perezosa.

Decir que el neandertal es nuestro ancestro. Es un primo lateral: los no africanos heredaron entre un 1,8 y un 2,4 por ciento de su ADN por apareamiento, no por descendencia directa. Un ancestro aporta la mitad del genoma; un primo introgresado aporta fragmentos, y esa diferencia es la que permite datar el contacto.

Describir a los denisovanos como un cráneo conocido. Se han descrito con un dedo, tres dientes, una mandíbula y proteínas. Toda reconstrucción física de un denisovano es una hipótesis ilustrada, y quien presente su rostro como un dato está vendiendo una conjetura con pincel.

Poner el origen de la humanidad en un punto único de África. El modelo defendido hoy es una especie con estructura, hecha de subpoblaciones conectadas por migración intermitente, con pulsos de expansión y de aislamiento, y el noroeste, el este y el sur africanos tienen registros igual de antiguos.

Contar la historia como una línea que termina en nosotros. El registro tardío es una red: linajes que conviven durante cien mil años, que se cruzan, que dejan huellas genéticas y que se extinguen. La hibridación no es una excepción que confirma la regla de las especies puras; es la regla.

VIII. Cierre de la etapa

Quedan tres hechos y una pregunta. Hechos: nuestra especie existe desde hace unos 300 000 años como una población africana estructurada y no como un cráneo fundacional; convivió con al menos cuatro linajes humanos más y se cruzó con dos de ellos; y su ventaja documentada no es un cerebro mayor sino una economía social de redes, densidad y acumulación técnica. La pregunta que abre la etapa siguiente: ¿qué ocurre cuando esa red de intercambio se hace sedentaria, cultiva, y empieza a contar el tiempo en generaciones en lugar de en migraciones?